Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА – РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА – Степи и грассланды Америки
Прерии Великих равнин Северной Америки. Часть I. Растительность
А.В. Беликович © 2012
До превращения прерий в культурные земли в эпоху до интенсивного освоения Америки прерии простирались примерно на 3700 км в длину и на 700-800 км в ширину - от северной Альберты и центрального Саскачевана на юг до Мексиканского залива и от Скалистых гор на западе до лесной зоны на востоке материка. С севера прерии были ограничены поясом хвойных лесов, с востока и юго-востока – лесостепями (так называемыми парковыми лесами) и лиственными лесами, с запада - горными хвойными лесами, в то время как на юге они постепенно переходили в опустыненные степи и субтропическую саванну.
|
Слово "прерия" - французское, французы называют травянистую растительность холмистых равнин «прериями» от слова «луг для выпаса коровы». Если в cевероамериканских прериях передвигаться с востока на запад, количество осадков уменьшается. Ближе к Скалистым горам климат опять становится гумиднее, таким образом наиболее засушливая зона находится в центре. Поэтому растительность прерий неоднородна. Наиболее влажные прерии – высокотравные, растения здесь могут достигать высоты 3 м. В центральной зоне распространены прерии смешанного характера, а в дождевой тени Скалистых гор – низкотравные прерии. Таким образом, прерии Северной Америки идут тремя широкими полосами на Великих равнинах: низкотравные, смешанные и высокотравные прерии (с высокотравными на более влажном востоке). Перед приходом в Америку европейцев три крупных биома степей в центральной части материка занимали примерно одинаковую площадь: 615 000 км² низкотравные прерии, 565 тыс. км² смешанные прерии и 570 тыс. км² высокотравные прерии (Van Dyne, Dyer, 1973).
Слева показано распространение трех главных типов прерий в центральной части Сев. Америки (на схеме США). Рисунок с сайта: http://www.uis.edu |
Высокотравные прерии образуют узкую полосу от Канады на юг до прерий побережья Мексиканского залива в Техасе. Высокотравная прерия, национальный заповедник Флинт-Хиллс, Канзас, США. Фото с сайта: http://www.planetware.com |
Высокотравная прерия в цвету. Олуговелый вариант степи, в котором количество разнотравья и злаков примерно равное. Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com |
|
Приведем краткие примеры трех типов прерий из разных штатов США. Выше размещены фотографии разных вариантов высокотравной прерии, которые издали можно принять за луга. Восточные высокотравные прерии с участками лесов близки к луговым степям типа даурских. Здесь формируется густой травяной покров высотой 1,5 м с обилием мезофильных знаков и разнотравья.
Слева: Смешанная прерия Высоких равнин, район г. Харрисон, Небраска. Весна. Фото © terranoesis (down...mostly) с сайта: http://www.flickr.com.
Северные смешанные прерии образуют широкую полосу в Канаде, восточной Монтане, Дакотах и восточном Вайоминге. Южные смешанно-злаковые прерии образуют полосу между высокотравными прериями на востоке и низкоткотравными прериями на западе и располагаются на юге Небраски, в центральной части Канзаса и Оклахомы и в Техасе (Lauenroth et al ., 1994, Lauenroth, Burke, Gutmann, 1999).
Низкотравные прерии имеют совершенно другой облик и характерны для засушливых районов Среднего Запада.
|
|
Рельеф
Великие равнины вытянуты вдоль Кордильер на 3600 км и представляют собой относительно ровную поверхность с небольшими всхолмлениями площадью около 1165 тыс. км². По существу, это массивное плато (невысокое плоскогорье) шириной 640 км , которое является продолжением Центральной равнины к западу. Средние высоты плато возрастают от 600 м на востоке до 1500 м и выше у подножий Скалистых гор и южнее. Реки в целом следуют общему уклону поверхности к востоку и относятся к водосборному бассейну Миссисипи – Миссури. Равнины располагаются на двух тектонических структурах на склоне плиты докембрийской платформы и предкордильерском прогибе. Территория сложена мощной толщей морских отложений кайнозоя и мезозоя. В неогене равнины испытали мощный подъем вместе с Кордильерами, в результате чего сформировались поверхности денудации с расчлененным рельефом гидрологической сети.
Слева на фото: Осень в прериях Вайоминга. Фото с сайта: http://environment.nationalgeographic.com
|
В пределах Великих равнин отдельные части обособлены эрозионными уступами. C севера на юг Великие Равнины можно поделить на несколько физико-географических районов: плато Миссури, центральные Высокие равнины, плато Льяно-Эстакадо и плато Эдуардс. На юге равнины переходят в Мексиканское нагорье.
Высокие равнины простираются от Южной Дакоты до южного Техаса. Для этого района характерна особенно сильная эрозионная расчлененность — после таяния снегов и сильных ливней происходит бурный рост оврагов, которые, достигая иногда глубины 100 м, разъедают поверхность в различных направлениях, создавая участки бедленда, непригодных ни для распашки, ни для выпаса скота. Южную часть занимает исключительно плоская монотонная равнина Льяно-Эстакадо. На севере (у 42° с.ш.) Высокие равнины крутым, расчлененным уступом Пайн-Ридж обрываются к более низкому плато Миссури.
Плато Миссури занимает среднюю часть Великих равнин в бассейне реки Миссури и сложено в основном песчаниками. Оно отличается плоской или волнистой поверхностью, прорезанной многочисленными глубокими речными долинами, включая долину р.Миссури в ее верхнем течении. Высота плато над ур. моря колеблется от 1600 м на западе до 500 м на востоке (максимальная в районе горных массивов 2200 м). Днища долин гораздо шире, чем сами реки, и ограничены крутыми утесами относительной высотой до 30 м . Над поверхностью плато поднимаются отдельные холмы и возвышенности. |
Уступ Великих равнин в штате Колорадо, вид с самолета. Фото © Uncle Kick-Kick с сайта: http://www.flickr.com |
Одна из возвышенностей – Блэк-Хиллс, к востоку от которой (в дождевой тени Блэк-Хиллс) находятся бедленды («badlands») – территории, почти лишенные почвенного покрова, изборожденные оврагами и непригодные для земледелия. Это скопление островершинных башнеобразных форм и гребней, которые образовались за счет эрозии. К северо-востоку от Бедлендса в пределах плато Миссури расположены местности, подвергавшиеся покровному оледенению. Сама возвышенность Блэк-Хиллс – это массивный купол, устойчивый по отношению к эрозии, поднятый более чем на 600 м над окружающим плато. Хотя нижние части склонов облесены, вершины представляют собой обнаженные скалистые пики и башни (высшая точка – гора Харни-Пик, 2207 м).
Река Голубая (Blue River), Канзас, США. Флинт-Хиллс, Канзас. Фото с сайта: http://windowontheprairie.com/2010/06/10/tallgrass-prairie/ |
На юге Великих равнин поднимаются высокие столовые плато Льяно-Эстакадо и Эдуардс, рассеченные узкими долинами маловодных или пересыхающих рек с широким развитием карстовых процессов в местах выходов известняков. Плато Льяно-Эстакадо имеет высоту 700-1500 м над ур. моря. Поверхность плато ровная, слабо расчленённая, плато сложено преимущественно песчаниками и известняками, местами покрыто незакреплёнными песками. На известняках распространены карстовые воронки и пещеры. Постоянное течение имеет лишь река Пекос. Широкая долина р. Пекос (большей частью в штате Нью-Мексико) преимущественно волнистая, усеяна изолированными холмами. Пекос, приток Рио-Гранде, – единственная крупная река на всей территории Великих равнин, не относящаяся к бассейну Миссисипи – Миссури.
Плато Эдуардс расположено в штате Техас между долинами рек Рио-Гранде и Колумбия, на границе с Примексиканской низменностью, и отличается выровненным рельефом. С юго-востока оно окаймлено длинной грядой, там поверхность резко понижается к прибрежной равнине, прилегающей к Мексиканскому заливу. Коренные породы, залегающие в основании плато, представлены преимущественно известняками. Высота плато составляет 700-800 м над ур. моря, поверхность глубоко расчленена каньонообразными долинами рек. Между плато Эдуардс и Центральной равниной расположен район Центральный Техас. Здесь поверхность более низкая, а коренные породы более древние, чем на плато Эдуардс. Кроме того, сильнее развита эрозия - в некоторых местах почвенный покров полностью смыт. |
Переходная зона между Высокими равнинами и Центральной равниной, наиболее представленная в штате Канзас, отличается сильным развитием эрозионно-денудационных процессов. В результате здесь образовались плосковершинные крутосклонные столовые плато и небольшие изолированные останцы (месас). Пидмонт Колорадо, расположенный к западу от Высоких равнин перед Скалистыми горами, – плато с довольно ровной поверхностью, местами осложненное низкими грядами и холмами. Некоторые участки плато были очень сильно эродированы и превратились в многочисленные месас и холмы конической формы.
Рельеф района Рейтон, находящегося к югу от Пидмонта Колорадо, тоже сильно расчленен. Здесь представлены месас разных размеров, чередующиеся с узкими каньонами, выработанными под влиянием эрозии в скальных породах исходного высокого плато. Вершины некоторых месас достигают 2150 м , что намного превышает общий уровень поверхности Великих равнин.
Ландшафт смешанных прерий вокруг Afterbay в районе Форт-Смит. Фото © NPS (Wilkinson) с сайта: http://www.nps.gov |
Ландшафт смешанных прерий в районе р. Ниобрара, Небраска. Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com |
Почвы
На обширной территории запада Центральной низменности и на большей части Великих равнин распространены почвы прерий, черноземы и каштановые почвы. Эти почвы, в отличие от подзолистых почв востока США, развивались под естественным травостоем - прериями. Почвы под прериями развиваются на разных породах – известняках, песчаниках, сланцах, метаморфических и изверженных породах, на лессах (Sims, Singh, Lauenroth, 1978; Dodd, Lauenroth, 1979; Buol, Hole, McCracken, 1980; Miller, Donohue, 1990; и др.).
Почвенный профиль в сырой высокотравной прерии, пойма. Почва сформирована на наносном аллювии и очень мощная, с хорошим дренажом. Прерия Чероки, Коффей, Канзас. Июнь. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. |
Основные почвы прерий – это темно-бурые почвы (черноземовидные почвы прерий, или бруниземы), относящиеся к числу самых плодородных почв в мире. Эти почвы прерий занимают в системе классификации почв промежуточное положение между типичными черноземами и лесными буроземами и формируются на ледниковых отложениях в прериях Среднего Запада. Характерная растительность на бруниземах - высокотравная прерия. По классификации американских почвоведов, эти почвы называются "моллисоли". Это мощные плодородные почвы с темным горизонтом A и высокой (>50%) насыщенностью основаниями (особенно кальция). Удивительно, но в горизонте А содержатся глинистые частицы, причем их содержание примерно такое же, как в горизонте B. В переводе глин из горизонта В в горизонт А участвуют несколько почвенных организмов, в том числе обычный муравей прерий Formica cinerea (Buol, Hole, McCracken, 1980). Американские почвоведы называют процесс почвообразования в моллисолях “меланизацией” (Buol, Hole, McCracken, 1980), и состоит он из 5 процессов:
1. Прорастание корневой системы растений в почвенный профиль.
2. Частичное разложение органики в почве.
3. Насыщение почвы почвенными микроорганизмами.
4. Вмывание и вымывание органических коллоидов и некоторых неорганических коллоидов.
5. Образование устойчивых “лигно-протеиновых” остатков, образующих темное окрашивание почвы. |
Черноземы, распространенные в более западных местностях, отличаются черной или темно-бурой окраской и имеют большую мощность. Они еще более плодородны, чем почвы прерий, но в отличие от последних, гораздо меньше обеспечены влагой. Черноземы распространены в обширном пшеничном поясе Северной Дакоты и Южной Дакоты, Небраски и Канзаса и характерны для зоны настоящих прерий.
Каштановые почвы, развитые к западу от ареала черноземов, типичны для Великих равнин и развиваются в основном под сухими - низкотравными прериями. Они имеют окраску от бурой до красной и плодородны при достаточном орошении и тщательной обработке, однако находятся в зоне неустойчивых осадков, где засухи чередуются с обильными дождями. Для зоны каштановых почв характерны многочисленные участки засоления.
Справа на фото: солончак в прерии. Заповедник Литл-Салт-Форк.Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com
Почвы, образующиеся в полуаридных степях, классифицируются американскими почвоведами как "аридисоли" и характеризуются процессами кальцификации – развитием пленочек из карбоната кальция (кутан) на разной глубине под поверхностью (Breymeyer, Van Dyne, 1979). Другими почвами в этих степях, распространенными в Канзасе, Оклахоме и Техасе, являются "альфисоли" (Sims, 1988).
В первые десятилетия ХХ в. предпринимались попытки превратить естественные прерии и луга в пашни, что стимулировало развитие почвенной эрозии. В результате на огромных площадях были безвозвратно утрачены ценные гумусовые горизонты почв. |
|
Климат
Основной составляющей климата США является высотное струйное течение - мощные потоки воздуха, приносящие влагу с севера Тихоокеанского региона. Но Каскадные горы, Сьерра-Невада и Скалистые горы забирают почти всю влагу, оставляя к востоку от себя дождевую тень, формирующую полупустынный климат на западе Великих равнин.
Сухие ветра высотного струйного течения, попадая на совершенно плоские Великие равнины, не встречают больше препятствий и снова к востоку набирают влагу. Их встречи с насыщенными потоками из Мексиканского залива часто приводят к сильным штормам и грозам. Зимой они являются причиной интенсивных снегопадов на северо-восточном побережье США. Зачастую огромные плоские равнины США являются причиной крайне быстрых, иногда имеющих катастрофический результат, изменений погоды. Температура может стремительно повышаться и также стремительно падать в зависимости от того, какие воздушные массы «захвачены» высотным течением - от холодных арктических на севере до теплых тропических над Мексиканским заливом.
Сильные ветры на Великих равнинах дуют более постоянно, чем в любой другой населенной области США. Летом над равнинами проносятся жаркие ветры. Их сила меняется от легких бризов до ураганов. Зимой со Скалистых гор дует очень сухой ветер «чинук», поднимающий в воздух клубы пыли. Если он теплый, то за сутки температура может повыситься на 22° С, а слой снега мощностью 30 см может испариться всего за час. Спускаясь на южные равнины под густым покровом черных облаков, ветер может вызвать сильное похолодание: за один-два дня температура может понизиться на 28° С. Иногда этот ветер насыщен влагой и приносит моросящие дожди. Зимой на Великих равнинах бушуют бураны. При температуре –18° С они достигают огромной силы и сопровождаются сильными снегопадами. |
Гроза в прериях, Южная Дакота. Фото с сайта: http://nationalgeographic.com |
|
Северная часть Великих равнин до 35° с.ш. располагается в умеренном климатическом поясе, южная - в субтропическом. Осадки выпадают преимущественно летом и приходят с Атлантического океана и Мексиканского залива, поэтому годовые суммы их убывают с юго-востока на северо-запад. В восточных и юго-восточных районах в год выпадает до 600 мм осадков, а на западе — менее 300 мм . В районах предгорий Скалистых гор, в их дождевой тени, в низкотравных прериях выпадает 250–500 мм осадков в год. Градиент осадков очень велик: в Грили (Колорадо) выпадает 320 мм, а в Канзас-Сити (Миссури) - почти 900 мм. Сезонные ритмы в выпадении осадков в центральных равнинах сильно изменяются с севера на юг: в южной части низкоткотравных прерий обычно максимум осадков выпадает летом, в то время как на востоке в распределении осадков наблюдается два пика: один в конце весны - начале лета и другой в конце лета – начале осени. В северной части Великих равнин обычен пик дождей весной, а в регионе верхнего течения р. Миссури и Великих озер два пика – летом и осенью.
Зима в прериях. Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com |
Зимние температуры севера и юга значительно различаются, а летние везде достаточно высоки. Для январских температур широтные различия более заметны, чем для июльских. Средние январские температуры на севере прерий составляют около -20°С (иногда случаются морозы до -50°С). На юге зима теплая со среднемесячными температурами выше 0°С. Более низкие зимние температуры на севере влияют на биологию растений и животных, однако снежный покров несколько защищает от перемерзания на поверхности почвы. На юге температуры зимой такие, что при необходимой влажности почв позволяют растениям вегетировать круглый год. |
Лето в прерии, Небраска. Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com |
Северная часть Великих равнин и Межгорных плато попадает в среднеширотный район полуаридного климата. Лето здесь обычно жаркое или теплое, а зима холодная. Температура летом днем повышается до 31–32° С, а ночью понижается до 10–21° С. Зимние температуры колеблются от –18° до +2° С на Великих равнинах, а на Межгорных плато примерно на 5,5°С выше.
Низкоширотный район полуаридного климата расположен южнее предыдущего района и восточнее низкоширотного района аридного климата, а также включает северную часть Центральной долины Калифорнии. Лето здесь жаркое, а зима теплая, температуры обычно такие же, как в сопредельном районе аридного климата. Безморозный период длится от 120 дней на севере до 300 дней и более на юге.
В области субтропического климата южные плато Великих равнин летом прогреваются до +28-30°С и увлажнение становится недостаточным. На большей части Великих равнин летние температуры составляют 22-24 °С, а в пределах Канады - не выше 18-20 °С. Значительное прогревание поверхности вызывает пыльные бури. В жаркие дни над равнинами часто проносятся смерчи, которые в Северной Америке называют торнадо. |
Прерии Сандхилл, Небраска, США. Декабрь.Фото © terranoesis (down...mostly) с сайта: http://www.flickr.com |
Примерно каждые пять лет территории с прериями подвергаются влиянию пожаров. Эти пожары проходят очень быстро и не проникают глубоко в почву. Они уничтожают мортмассу и большую часть проростков, но вегетативные почки в узлах кущения остаются живыми. Минеральные вещества от пожара позволяют интенсивно расти ранневесенним растениям.
Растительность
Естественная растительность Великих равнин лесостепная и степная. Северная граница прерий проходит в пределах Канады - прерии здесь сменяются лесостепью (parkland), переходящей в хвойные леса плато Альберта. Лесостепи Северной Америки с их березовыми и осиновыми колками и злаково-травянистым покровом формируются на серых лесных почвах и оподзоленных черноземах. К югу и юго-востоку на черноземовидных и черноземных почвах формируются прерии.
Для западной части Великих равнин с их сухим климатом и значительной многолетней неравномерностью увлажнения характерно преобладание низкотравной прерии с каштановыми почвами и разреженным растительным покровом из бизоновой травы и травы грама. Только горы Блэк-Хилс выделяются на открытой местности в виде высоких лесистых островов. В наиболее сухих местах, особенно на юго-западе, появляются заросли жестких и колючих низкорослых кустарников (мескита, акаций), свидетельствующих о переходе к полупустынным условиям. На крайнем юге, на плато Эдуардс и Льяно-Эстакадо, есть участки, внешне сходные с саванной, — среди низкорослого и разреженного злакового покрова поднимаются отдельные кустарники или небольшие деревья мескита, а также кактусы, агавы и юкки. |
Граница прерий с лесостепями. Фото с сайта: http://room42.wikispaces.com |
Вкрапления сосновых лесов в прериях. Фото © Chris Helzer с сайта: http://prairieecologist.com |
Классификация и районирование прерий Великих равнин довольно сложные. Например, Sieg, Flather, McCanny (1999) показывают на территории от Канады до Техаса 24 крупных выдела степной растительности. Внутри степей встречаются лесные формации – на севере осиновые рощи, а на юге мескитово-акациевые саванны, саванны из дуба Quercus havardii, рощи разнообразных хвойных пород, редколесья из мескита, можжевелово-дубовые саванны, дубово-гикориевые (Carya) леса и дубово-гикори-сосновые леса (Sieg, Flather, McCanny, 1999). Описание этих типов редколесий детально дано у Dahl (1994), McClendon (1994), Pettit (1994), Engle (1994), Smeins (1994). Недавно произошло проникновение в зону прерий нескольких видов можжевельника. В Оклахоме, по некоторым данным, идет расширение ареала восточного красного кедра (Juniperus virginiana), со скоростью 113 тыс. га в год (Gehring, Bragg, 1992; Engle, 2000). В Техасе в степи проникают можжевельник аша (Juniperus ashei) и красноягодный (Juniperus pinchoti) (Smeins, 2000). Одной из причин такой экспансии считается сокращение пожаров в связи с природоохранным регулированием (McPherson, 1997). |
Помимо зонального разделения прерий - на высокотравные, смешанные и низкотравные - в зависимости от микрорельефа и степени увлажнения в пределах степной зоны Центральной Америки выделяются несколько экотопических групп степей. Так, на влажных и прохладных склонах северной экспозиции наиболее обильны бывают три вида – овсяница шероховатая Festuca scabrella, осока тупая Carex obtusata и подмаренник северный Galium boreale (Ayyad, Dix, 1964); на относительно теплых и сухих южных склонах обильны другие виды - флокс Phlox hoodii, осока нителистная Carex filifolia, ковыль хохлатый Stipa comata, полынь холодная Artemisia frigida. Промежуточные местообитания занимают келерия Koeleria cristata, Carex eleocharis, Stipa spartea и Agropyron dasystachum. В Северной Дакоте в смешанных прериях замечены следующие экотопические вариации прерий: на пологих холмах с мелкоземистыми почвами доминируют Agropyron smithii, Carex pennsylvanica, Stipa comata, в то время как в низменных участках со среднезернистыми почвами господствуют сообщества из Sporobolus heterolepis (Redmann, 1975; Sims, 1988).
Первичная продуктивность прерий Великих равнин зависит от нескольких переменных. Главным фактором часто считают увлажнение. Связь между первичной продуктивностью степей и увлажнением описывается регрессионным уравнением (Laurenroth, 1979; Lauenroth, Burke, Gutmann, 1999). Общая среднегодовая продуктивность в короткотравных прериях составляет 200 г/м², в смешанных прериях 300 г/м², а в высокотравных прериях 500 г/м² (Lauenroth, 1979). В одном и том же типе прерий в зависимости от географического положения продуктивность может сильно варьировать. Так, в высокотравной прерии из 23 видов продуктивность в Канзасе составляет 180 г/м², а в Оклахоме - почти 600 г/м² (Risser et al., 1981). В переводе на другие единицы, фитомасса прерий изменяется с запада на восток от 150 до 1500 ц сухого органического вещества на 1 га в год (высокотравных прерий 100-200 ц/га, низкотравных прерий 80-100 ц/га).
Далее все фото прерий, за исключением специально указанных, взяты из сводки © E.M.Rhodes. Range Sites (вывешена на сайте Tarleton State University). Фотографии всех видов доминантов, перечисленных ниже, можно посмотреть на следующей страничке, посвященной растениям Великих равнин.
Высокотравные прерии
Главным классическим трудом по исследованию высокотравных прерий является монография "North American Prairie" (Weaver, 1954). Основные доминанты в высокотравной прерии - бородач Жерарда (Andropogon gerardii), шизахириум (Schizachyrium scoparium=Andropogon scoparium), сорговник поникающий (Sorghastrum nutans) и просо прутьевидное (Panicum virgatum). В разнотравно-злаковых прериях доминируют ковыль хохлатый (Stipa comata= Hesperostipa comata) и паскопирум Смита (Pascopyrum smithii), а также на разных местообитаниях многие другие виды. Злаки во влажных низинах достигают 3 м в высоту: в них скроется даже всадник. В сухих долинах (низинные прерии) высота злаков достигает 1,5-2 м, тогда как на плоскогорьях она всего 50-100 см. Кроме злаков, здесь насчитывается свыше 180 видов разнотравья, в том числе сложноцветные и бобовые, цветущие с марта до сентября.
Высокотравная прерия с доминированием Andropogon gerardii. Качественное пастбище: присутствуют в большом обилии зимний злак Elymus canadensis и летний злак Sporobolus heterolepis. В разнотравье множество видов, в том числе Vernonia baldwinii, Cacalia tuberosa, Psoralea tenuifolia, Asclepias asperula var. decumbens, Oenothera strigosia ssp. canovirens. В составе этой прерии есть и сыть (Cyperus spp.). Южная часть Osage Cuestas, Центральные низменности. Чатака, Канзас. Конец июня. |
Еще один вариант высокотравной прерии (покос) с доминированием Andropogon gerardii, Panicum virgatum и спороболом шероховатым Sporobolus asper; главный зимний злак - Elymus canadensis. Разнотравье хорошо развито (Petalostmon purpureum, Helianthus maximiliani, Rudbeckia hirta, Amorpha canescens, Psoralea tenuifolia и Desmanthus illinoensis). Харвей, Канзас. Конец июня. |
Пример ковыльной степи (Hesperostipa comata) в высокотравной прерии. Полуостров Прерий на западном краю нагорья Озарк (плато Спрингфилд). Прерия Бурхарт, Ньютон, Миссури. Конец мая. |
Превосходный сенокосный луг (прерия) с доминированием Andropogon gerardii и сопутствующим видом Panicum virgatum. В разнотравье доминирует какалия Cacalia tuberosa (белые соцветия среди злаков), на втором месте по обилию далия пурпурная Petalostmon purpureum=Dalea purpurea. Вудсон, Канзас. Конец июня. |
Вид на живописную и высоко продуктивную прерию Флинт-Хиллс (Канзас). Это один из крупнейших фрагментов естественной высокотравной прерии. В растительном покрове – 4 основных доминанта злаков (Andropogon gerardii, Schizachyrium scoparium, Sorghastrum nutans, Panicum virgatum). На фото различимы два типа сообществ возвышенных прерий – на суглинках на переднем плане и на известняках на заднем плане. Низкий известняковый хребет проходит далее, и на фото не виден. На суглинках доминирует Andropogon gerardii, сопутствующий вид Panicum virgatum. На известняках доминирует Schizachyrium scoparium, сопутствующий вид - Sorghastrum nutans. Марион, Канзас. Июль. |
Благодаря этим булыжникам – выходам пермских известняков - высокотравная прерия на возвышенностях Флинт-Хиллс осталась нераспаханной. Известняковый хребет. Доминирующие виды злаков в порядке обилия и биомассы - Schizachyrium scoparium, Andropogon gerardii, Sorghastrum nutans, Bouteloua curtipendula, Panicum virgatum. На особенно каменистых участках с неразвитыми почвами, между валунами, бывают обильны Bouteloua hirsuta и даже Bouteloua dactyloides. И разнотравье, и кустарники здесь отсутствуют. Марион, Канзас. |
Мезофильная высокотравная прерия возвышенности с содоминированием Andropogon gerardii и Tripsacum dactyloides. Покос. Растительный покров представляет собой мозаику ценоэлементов, в одном из которых доминирует Andropogon gerardii, в другом – трипсакум ежевидный Tripsacum dactyloides. Присутствует орхидное Scleria triglomerata. В разнотравье обычны Helianthus maximiliani, Amorpha canescens, Petalostemon purpureum, Ambrosia artemisiifolia, Cacalia atriplicifolia=Arnoglossum atriplicifolium, Achillea langulosa, несколько видов золотарника (Solidago sp.). Здесь отсутствует злак спартина Spartina pectinata, который обычно содоминирует в такой степи. Запад Osage Questa, Вудсон, Канзас. |
Озарковая высокотравная прерия. Доминируют 4 главных доминанта высокотравных прерий плюс Sporobolus heterolepis, который имеет наибольшее обилие (на фото он виден как светло-зеленый плотнодерновинный злак с ползучими листьями). Cеребристые листья – это горная мята (Pycanthemum tenuifolium). Длинные сухие побеги принадлежат Andropogon gerardii. Желтые головки соцветий принадлежат Rudbeckia hirta, а крупнолистные растения в центре - кротону (Croton monanthogynus). Видны многочисленный побеги келерии Koeleria cristata. Прерия Дайамонд-Гроув, Ньютон, Миссури. Конец июня. |
Коренная высокотравная прерия (Andropogon-Calamovilfa) на песчаных холмах Сандхилс, штат Небраска. Доминируют Andropogon hallii, Schizachyrium scoparium, Calamovilfa longifolia, местами обычны злаки редфильдия Redfieldia flexuosa, мюленбергия Muhlenbergia pungens, полевичка Eragrostis trichodes, Sporobolus cryptandrus, Stipa comata, Bouteloua curtipendula и Bouteloua gracilis. Характерно присутствие кустарника – сизой юкки Yucca glauca, которая придает растительному сообществу вид саванны или саванно-подобной прерии. Тем не менее, саванной это сообщество называть нельзя. Второй по обилию кустарник - Ceanothus americanus, низкий кустарник американский цеанотус. Черри, Небраска, конец июня. |
Два растения сизой юкки в пике цветения в Сандхиллс, Небраска. При перевыпасе юкка агрессивно внедряется в растительный покров, так как листья юкки менее привлекательны для коров, чем злаки. Юкка заметна и на мало сбитых пастбищах в южной части зоны высокотравных прерий. Томас, Небраска, июнь. |
Высокотравные прерии характерны для песчаных дюн и песчаных холмов в Небраске. Здесь доминируют злаки каламовильфа длиннолистная Calamovilfa longifolia и бородач Жерарда Andropogon gerardii и(или) Andropogon hallii, Schizachyrium scoparium, Panicum virgatum. За холмом видно большое пресноводное озеро с маршами (сырыми лугами) по берегу. В низменном участке доминирует камыш Scirpus pungens. Сандхиллс, Рок, Небраска, конец июня. |
Вариант коренной высокотравной прерии в Сандхиллс с доминированием Andropogon gerardii - Panicum virgatum - Nassella viridula. Эта прерия ранее занимала все возвышенности в бассейне р. Ниобрара. На этой широте (43 с.ш.) в числе доминантов кроме просовидных высокотравных злаков входят зимние овсяницевидные злаки. Обычны также другие виды злаков - Andropogon hallii, Buteloa gracilis, Stipa comata, а также два натурализовавшихся из Евразии костра – кровельный (Bromus tectorum) и японский (B. japonicus). Отсутствует Calamovilfa longifolia, а в разнотравье массова американская лакрица Glycyrrhiza lepidota. Национальный заказник Ниобрара, Черри, Небраска. Конец июня. |
Настоящие прерии
По мнению геоботаников-профессионалов, настоящие прерии и высокотравные прерии – две большие разницы. Классическое определение настоящих прерий было дано Клементсом в знаменитом учебнике «Экология растений» (Clements, 1938), где состав доминантов перечислялся следующим образом: Andropogon scoparius (=Schizachyrium scoparium), Koeleria cristata, Agropyron smithii (= Pascopyrum smithii), Bouteloua curtipendula, Andropogon furctus (= A . gerardii), Sorgastrum nutans. Индикаторными для настоящих прерий доминантами считаются ковыль Stipa spartea и спороболы шероховатый Sporobolus asper и прерийный S . heterolepis, так как они не встречаются в других типах прерий.
Клементс (Clements, 1920) описывал основную коренную ассоциацию настоящих прерий так: "Настоящие прерии занимают ясно выраженный пояс между высокотравными и смешанными прериями, расположенный между Манитобой и Оклахомой. Это положение доказывается присутствием Andropogon scoparius, характерного для одной зоны, и Stipa comata из другой". Таким образом, настоящие прерии являются группой растительных сообществ между двумя типами прерий – высокотравной прерией с доминированием бородача на востоке и ковыльной смешанной прерией более сухого запада. Некоторые геоботаники вообще считали настоящие прерии экотоном, то есть просто переходной зоной между смешанными прериями и высокотравными, с проникновением высокотравных доминантов, особенно бородача Жерарда Andropogon gerardii и сорговника Sorgastrum nutans.
После Клементса различие между этими двумя типами прерий было почти забыто, часто их используют как синонимы. Тем не менее мы в данном очерке будем cледовать классическому описанию настоящих прерий (Weaver, Clements, 1938; Weaver, 1965; Dodd, 1968) как ассоциации Stipa-Sporobolus-Andropogon-Koeleria. Этот тип прерий занимает полосу между высокотравными и смешанными прериями от южной Манитобы через центральный Канзас и до юга Оклахомы и именно он подвергся наибольшему сведению из-за распашки земель.
|
Редкий реликт настоящих прерий – сообщество с доминированием двух видов (Schizachyrium scoparium и Sporobolus heterolepis), обильны Sorghastrum nutans, Elymus canadensis, бизонова трава (Bouteloua dactyloides). Также обычны летний злак боковая грама Bouteloua curtipendula и натурализовавшийся евроазиатский однолетник - костер японский (Bromus japonicus). Из разнотравья наиболее обилен голубой шалфей (Salvia azurea) и аморфа Amorpha canescens. Так же характерны отдельные растения сумаха ароматного (Rhus trilobata = R. aromatica), куртины сливы узколистной (Prunus angustifolia), отдельно стоящие невысокие особи возобновления американского и красного ильмов Ulmus americana и Ulmus rubra. Присутствие ильмовой поросли, скорее всего, есть результат искусственных прерийных палов.
Фотографии всех видов, перечисленных здесь, можно посмотреть на следующей страничке, посвященной растениям Великих равнин.
|
|
Такие прерийные сообщества распространены в южной части Веллингтонской и Макферсонской низменностях (низменности р. Арканзас, расположенные к западу от Флинт-Хиллс). Эта реликтовая полоса настоящих прерий в этой части почти влажной зоны испытывает влияние со стороны высокотравных прерий, расположенных на влажном востоке. Доминантом из высоких злаков является Schizachyrium scoparium, остальные злаки-содоминанты здесь - длиннокорневищный сорговник поникающий Sorghastrum nutans (как раз именно он и образует самые высокие куртины в центральной части фото) и бородач Жерарда Andropogon gerardii. Сопутствующий вид - споробол раскидистый Sporobolus heterolepis.
На крутых уступах бровок вдоль внешнего края Тропы Чизхолм (историческая транспортная артерия скотоводов) характерны небольшие куртины очень крупного сумаха гладкого (Rhus glabra). Тропа Чизхолм - это путь, по которому в течение 20 лет перегоняли техасский скот в Кальдуэлл (Канзас), один из самых развитых скотоводческих центров американского среднего Запада.
|
Неплохой пример настоящей прерии – экотон между высокотравными прериями на востоке (на Флинт-Хиллс) и смешанными прериями на западе (Редландс). Это сообщество находится в низменности Грейт-Бенд (часть низменности р. Арканзас). Доминанты - Schizachyrium scoparium и Sporobolus heterolepis, также присутствуют Sorghastrum nutans и Elymus canadensis, однако гораздо обильнее и продуктивнее аристида пурпурная Aristida purpurea, Bouteloua curtipendula, Bouteloua hirsuta и Andropogon saccharoides. Грант, Оклахома. Конец июня. |
Настоящая прерия: в растительном покрове здесь доминируют Schizachyrium scoparium и Sporobolus heterolepis, присутствуют Elymus canadensis, Sorghastrum nutans. В деградированном варианте такой прерии после интенсивного выпаса обилие доминантов снижается, зато растет обилие видов более засушливых прерий - Aristida purpurea, Andropogon saccharoides и Bouteloua curtipendula. Разнотравье очень бедно и представлено всего несколькими видами. Наиболее заметен из них лиатрис точечный Liatris punctata, древесных растений нет. Чтобы восстановить деградировавшее сообщество, следует снизить пастбищную нагрузку на сообщество, возможно, поменять вид скота, особенно в теплый период – когда развиваются доминанты настоящей прерии. Грант, Оклахома. Конец июня. |
|
Редкая находка настоящей прерии. Классический пример настоящей прерии в хорошем состоянии - с сочетанием сообществ с разной степенью доминирования Schizachyrium scoparium и Sporobolus hetrolepis и содоминирования других видов. Экотоп возвышенной части, индикаторы - Panicum virgatum и Andropogon gerardii. Присутствуют среднетравные злаки (в том числе Bouteloua curtipendula и Andropogon saccharoides), но их обилие и продукция незначительны по сравнению с доминантами, и даже по сравнению с нефоновыми Panicum virgatum и Andropogon gerardii. Разнотравье практически отсутствует. Древесные виды тоже отсутствуют. По краю коровьих троп – единичные особи костра японского, заносного евразиатского однолетника. Споробол раскидистый, или прерийный (Sporobolus hetrolepis, англ. prairie dropseed)на переднем плане, шизахириум Schizachyrium scoparium – на заднем. На переднем плане также заметен Panicum virgatum. Грант, Оклахома. Конец июня.
|
Настоящая прерия в своем девственном виде, к западу от Флинт-Хиллс. Коренная прерия с доминированием Schizachyrium scoparium и Sporobolus hetrolepis. Среди обильных видов - Andropogon gerardii и низкорослая форма Panicum virgatum. Присутствуют также Bouteloua curtipendula, Andropogon saccharoides и Aristida purpurea, а среднетравных злаков практически нет. Практически нет разнотравья, нет кустарников. На этом фото - участок, где выпас в течение нескольких лет не велся, поэтому в травостое много мортмассы - мертвых листьев прошлого года. Грант, Оклахома. Конец июня. |
Популяция споробола раскидистого Sporobolus heterolepis в центральной части высокотравных прерий. Споробол роскидистый (англ. prairie dropseed)– доминант настоящих прерий, которые к востоку сменяются высокотравными, и зачастую наиболее точный индикаторный вид настоящих прерий. На самом юге настоящих прерий споробол - один из самых заметных и отличительных видов этого почти исчезнувшего типа растительности. Восточная часть Смоки-Хиллс, Салин, Канзас. Конец июня. |
|
|
Превосходный пример настоящей прерии, остаток реликтовой прерии на пологом холме в южной части Высоких равнин. В этом сообществе доминирует исключительно Schizachyrium scoparium, сопутствующий вид - Sporobolus asper. В разнотравье Psoralea argophylla, Psoralea tenuifolia, Cirsium undulatum. Вдоль коровьих троп – немногочисленные растения натурализовавшихся евразиатских злаков - многолетника Poa pratensis и однолетника костра японского. Нортон, Канзас. Середина июня.
Справа: Один из вариантов настоящей прерии при прошлом интенсивном выпасе. Низкодерновинные злаки здесь – это уже новое возобновление бизоновой травы Bouteloua dactyloides и голубой грамы Bouteloua gracilis. Эти два плотнодерновинных злака – фактически единственные короткотравные злаки этого сообщества. Единичные растения Poa pratensis. Интенсивный выпас этого участка в прошлом привел к тому, что короткотравные злаки выиграли конкуренцию с высокотравными Schizachyrium scoparium and Sporobolus asper и образовали плотный дерн, в котором высокотравные виды включены как отдельные куртины (на фото всего три особи Schizachyrium scoparium). Также видны два растения Psoralea agrophyllum – одно покрупнее, другое поменьше и 4 особи Cirsium undulatum - с серебристыми разрезными листьями. Все виды здесь, кроме мятлика – коренные.
В графстве Нортон (Канзас) в распределении заносных злаков наблюдаются интересные закономерности: в настоящих прериях главный заносный вид из Евразии – мятлик луговой Poa pratensis, в то время как в более северных высокотравных прериях – костер безостый Bromus inermis , а на юге и востоке – овсяница тростниковидная Festuca arundinacea. Мятлик луговой Poa pratensis – повсеместный заносный злак всех видов прерий, но по обилию уступает костру и овсянице. Мятлик луговой был занесен в Северную Америку первыми европейскими переселенцами. Все три заносных вида (Poa pratensis,Bromus inermis и Festuca arundinacea) являются превосходными кормовыми растениями, но в коренных прериях они – сорняки. |
|
|
|
Остров настоящей прерии в регионе смешанных прерий на пологом северном склоне. Доминант Schizachyrium scoparium. Выше по склону – по гребню холма идет кустарник голубая юкка (soapweed yucca, Yucca glauca), поэтому сообщество на вершине можно называть юкковой саванной. Если считать юкку разнотравьем, то сообщество следует называть разнотравно-злаковой прерией. Здесь имеем почти чистое сообщество Schizachyrium scoparium, в котором присутствуют отдельно стоящие спороболы Sporobolus asper. Также есть единичные растения костра японского. Наиболее обильны из разнотравья Ambrosia psilostachya и Psoralea tenuifolia и(или) P. agrophylla. Этот участок в течение нескольких лет выпал из-под пастбищной нагрузки, поэтому наблюдается значительная аккумуляция стоящей мортмассы – сухих листьев злаков прошлого года. Максимальная высота побегов Schizachyrium scoparium (без выпаса) достигает здесь 0,7 м, поэтому этот образчик можно считать больше среднетравной, чем высокотравной прерией. Ролинс, Канзас. Июнь.
|
|
Настоящая прерия с двумя содоминантами - Sporobolus asper и Schizachyrium scoparium, обычны Sorghastrum nutans и Bouteloua curtipendula. Sorghastrum nutans – наименьший мезофильный вид из 4 главных высокотравных злаков – является обязательным компонентом восточных (и следовательно, более влажных) степей. Bouteloua curtipendula – самый распространенный среди сренетравных злаков – характерен для смешанных прерий запада. В разнотравье заметен только Сirsium inundatum, и то единично. В этом экотопе обитает грызун гофер восточный (Geomys bursarius), образующий на поверхности заметные мелкие кучки земли (в центре фото). Этот реликтовый участок прерии площадью около 30 акров занимает крутой склон в верхней части холма, поэтому и остался нераспаханным и слабо выпасается. Можно считать его образцом ненарушенной прерии . Томас, Канзас. Июль.
|
|
Участок реликтовой дерновинной настоящей прерии в центральной части Великих равнин. Доминанты Sporobolus asper и Schizachyrium scoparium, сопутствующие виды - Sorghastrum nutans и Bouteloua grama. На первом фото видны два растения Sorghastrum nutans и как минимум 8 соцветий (со зрелыми колосками) Bouteloua grama. На втором фото Sporobolus asper имеет немного большее обилие, чем шизахириум. Дерновинные степи обычно состоят из рыхло- или средне-дерновинных злаков, и потому легче распахиваются. Именно поэтому они в наибольшей степени были трансформированы, а генофонд их растительного покрова в наибольшей степени утерян. Томас, Канзас. Июль.
Смешанные прерии
Смешанная прерия называется смешанной потому, что в растительном покрове здесь одновременно присутствуют и среднетравные, и низкотравные злаки. По классификации российских геоботаников, это типичные и сухие степи. По данным Sims (1988), наивысшее биологическое разнообразие из всех степей США характерно именно для смешанных прерий. Из среднетравных злаков здесь обычно доминируют бородач серебряный Andropogon saccharoides, голубая грама Bouteloua gracilis и споробол песчаный Sporobolus cryptandrus, а из низкотравных - бизонова трава Bouteloua dactyloides=Buсhloa dactyloides=Bulbilis dactyloides. Другие обычные виды в смешанной прерии - Chloris cucullata, Bouteloua hirsuta, Bouteloua aristoides. Последний ограничен в распространении краями локальных нарушений. Виды разнотравья здесь очень нечасты. Из наиболее обычных следует назвать гутиррезию Gutierrezia dracunculoides, за ней - кротон техасский (Croton texensis). Обычно в смешанной прерии нет ни кустарников, ни деревьев. На юго-западе на коричневых почвах сухих субтропиков появляются заросли колючих кустарников (мескита, опунций, окатиллы).
Смешанная прерия на охраняемой территории. Фото © Annie Griffiths Belt/National Geographic с сайта: http://abcnews.go.com |
Cмешанная прерия, Национальная степь Буффало-Гап, Бэдлэндс, Южная Дакота. Фото © Annie Griffiths Belt/National Geographic с сайта: http://jaxstumpes.blogspot.com |
Смешанная прерия с двумя видимыми ценоэлементами злаковой растительности: среднетравным и низкотравным. «Пятно» (ценоячейка) злаков низкого роста состоит из Bouteloua dactyloides и Bouteloua gracilis, в то время как в среднетравных ценоэлементах - более высокорослые злаки – это Aristida wrightii, Andropogon saccharoides и Sporobolus cryptandrus. Преобладающие виды обоих ценоэлементов могут проникать в соседние ценоэлементы. В предыдущий сезон, более сухой, возможно, в этой степи преобладали только низкотравные злаки. Мозаика среднетравных и низкотравных элементов и одновременное присутствие в растительном покрове видов из этих двух групп придает степи пластичность и способность легко приспосабливаться к разногодичным колебаниям влажности. Ранчо Питчфорк, Дикенс, Техас. |
Коренная южная смешанная прерия – пример прерии с содоминированием двух злаков - Bouteloua gracilis и Andropogon saccharoides с сопутствующим видом Sporobolus cryptandrus. Основные низкотравные злаки – Bouteloua dactyloides и Bouteloua hirsuta, сопутствующий вид Chloris cucullata. С меньшим обилием среди низкотравных злаков идут Bouteloua gracilis и Hilaria belangeri. Единственный высокотравный злак в этой прерии - Schizachyrium scoparium. В разнотравье наибольшее обилие у Gutierrezia dracunculoides, единично присутствует полукустарник гутирррезия Gutierrezia sarothrae. Из кустарников может быть встречена только кондалия (Zizphius obtusifolia= Condalia obtusifolia); в естественном виде в этой прерии также встречался медовый мескит Prosopis glandulosa (низкое дерево из сем. Бобовых), однако позже он был вырублен. Ховард, Техас. Середина октября. Высокие равнины, Льяно-Эстакадо. |
|
Пример северных смешанных прерий, развивающихся на осадочных толщах северной части Великих равнин. Часть низменности и нижняя часть склона холма, национальная степь Литл-Миссури, Голд-Валлей, Сев. Дакота. Конец июня. На дне долины, в низменности развивается степь из Pascopyrum smithii с примесью Bouteloua gracilis; в нижней части склона - степь с доминированием Pascopyrum smithii и содоминированием ковыля, сопутствующие виды - Bouteloua gracilis и Schizachyrium scoparium, которые становятся доминантами летом на верхней части склонов. В степи также присутствуют осока нителистная Carex filifolia, келерия Koeleria cristata, мятлик Сандберга Poa sandbergii, элимус ланцетный Elymus lanceolatus spp. lanceolatus. Разнотравье практически не представлено, кроме единичных тысячелистников Achillea millefolium var. occidentalis. В низменной части в некоторых микро-экотопах можно найти также опунцию Opuntia polyacantha, полынь холодную Artemisia frigida и полынь седую Artemisia cana. На холмах в этом ландшафте развита саванна - смешанная прерия с кустами ползучего можжевельника Juniperus horizontalis.
|
Двухдоминантная степь из Leymus cinereus (высокие дернистые растения) и Pascopyrum smithii (плотнодерновинные злаки, образующие низкорослый покров). Такая смешанная прерия в сочетании большеполынными степями (Pascopyrum smithii - Artemisia tridentata) и переходные между ними сообщества образуют ландшафт северных смешанных прерий. Эта двух-ценоэлементная степь очень продуктивна и стабильна, зачастую злаки произрастают вместе, образуя два выраженных яруса. Картер, Монтана. Середина июня. |
Пример северных смешанных прерий, на которых длительное время не осуществлялся выпас. Доминанты – ковыль Heterostipa comata (торчащие злаки) и Pascopyrum smithii. В покрове обычны осока нителистная Carex filifolia, опунция Opuntia polyacantha, лилия-марипоза Гуннисона Calochortus gunnisonii и мальва алая Sphaeralcea coccinea. Пастбищная исследовательская станция Форт-Кеох. Кастер, Монтана. Середина июня. |
|
Колония чернохвостых луговых собачек на верхней надпойменной террасе р. Литл-Миссури. Классический ландшафт «бедлендов» - пустошей террасы Литл-Миссури. Первоначальное растительный покров здесь был смешанной прерией с содоминированием Pascopyrum smithii, Stipa spp. и Calamovilfa longifolia, сопутствующие виды - Koeleria cristata, Bouteloua gracilis, Nassella viridula, единично представлены Artemisia cana. Однако сейчас на «пустоши» более обильны Plantago patagonica, Convolvulus arvensis, Lepidium densiflorum и Bromus japonicus. Почти нет коренных многолетних злаков, кроме единичных Poa sandbergii. Почти не видно растений Artemisia cana, или по крайней мере они не видны в плотном покрове однолетних трав и злаков. Выпадение Pascopyrum smithii при постоянном поедании злаков луговыми собачками типично, этот вид первым снижает свое обилие в смешанной прерии. Замена коренных многолетних злаков однолетними видами злаков и разнотравья типична для пастбищ при перевыпасе. Национальный парк Теодора Рузвельта (южный кластер), Биллингс, Сев. Дакота. Конец июня.
|
Разные типы горных степей также могут интерпретироваться как смешанные прерии. На самом деле эти плотнодерновинные степи довольно уникальны и отличаются от смешанных прерий, однако они часто с ними соприкасаются на западных окраинах Великих равнин, в Пидмонте Колорадо и юго-западных плоскогорьях. Эти горные степи также распространены в южных Скалистых горах от хребта Фронт вглубь горных массивов и находятся на больших высотах, где сочетаются с лесами и редколесьями из желтой сосны (Pinus ponderosa) и осины (Populus tremuloides). Некоторые виды степей выглядят как саванны с отдельно стоящими соснами или осиновыми колками. Наибольшие площади в горных степях на окраинах Великих равнин занимают сообщества с доминированием овсяниц (Festuca) и мюленбергий (Muhlembergia).
Пример такой горной прерии – сообщество с доминированием овсяницы аризонской, овсяницы Турбера и мюленбергии горной (Festuca аrizonica - F. thurberi - Muhlenbergia montana). Это уникальный элемент обширных овсяницевых степей, которые более широко распространены в Палусных прериях. Овсяницевые прерии, особенно из овсяницы шероховатой (Festuca scabrella), контактируют с осиновой лесостепью и образуют с ней микрокомбинации в виде осиново-овсяницевой саванны. В южных Скалистых горах и к востоку от материкового водораздела встречаются саванны из осины и Festuca arizonica и F. thurberi. |
Коренная горная степь из аризонской овсяницы Festuca arizonica, единично присутствуют Muhlenbergia montana, Achnatherum lettermanii и Festuca thurberi. Реликтовый фрагмент горных степей, формирующихся на осадочных материалах, смытых с гор. Образует комбинации с осиновыми рощами. Конус выноса, южные Скалистые горы. |
Вариант сбитой горной прерии в Монтане. Доминируют житняки - гребенчатый Agropyron cristatum (crested wheatgrass), густоколосый Agropyron dasystachyum (thickspike wheatgrass) и ковыль хохлатый Heterostipa comata (needle and thread grass). Из разнотравья обильна полынь холодная (Artemisia frigida). Мэдисон, Монтана. Август. Фото © Matt Lavin с сайта: http://www.flickr.com |
Вариант горной прерии в предгорьях Скалистых гор. Горная прерия с кустарниками - в основном с гутиррезией Gutierrezia dracunculoides. Видны также кусты кактуса чойя. Гоударственный заказник Аписхапа, Колорадо. Фото © Tim Fitzharris/Minden с сайта: http://www.visualphotos.com |
Специфические прерии формируются на песчаных почвах. Песок и песчаные почвы имеют большое содержание макропор (некапиллярных пор), поэтому сток воды задерживается и больше воды может всасываться через корневую систему растениями. Растительность на песчаных почах более мезофильная, чем на глинистых и других тяжелых почвах. Поэтому в регионе песчаных холмов в Небраске и на сходных участках в других частях Великих равнин – в штатах Колорадо, Канзас, Оклахома, Техас и Нью-Мексико – наблюдается более мезофильная (влаголюбивая) степная растительность, чем на окружающих территориях. Таким образом, здесь наблюдаются эдафические (обусловленные свойствами экотопа) высокотравные прерии в зоне смешанных прерий.
Прерии песчаных холмов Сандхиллc, Небраска, США. Весна. Фото © terranoesis (down...mostly) с сайта: http://www.flickr.com |
|
|
Западная окраина песчаных холмов Небраска Сандхиллс, деградированный вариант смешанной прерии. Доминанты Pascopyrum smithii - Andropogon hallii - Heterostipa comata. Из доминантов два основных зимних среднетравных злака центральной части Великих равнин и один из двух главных летних высокотравных злаков этого региона. Кроме доминантов, среди обычных злаков этой прерии коренные многолетние злаки - голубая грама Bouteloa gracilis и келерия гребенчатая Koeleria cristata, заносный многолетник мятлик луговой Poa pratensis и три однолетних - костер кровельный Bromus inermis, костер японский Bromus japonicus и вульпия Vulpia octoflora. Также в растительном покрове присутствует осока нителистная Carex filifolia. В разнотравье чаще всего встречается амброзия Ambrosia psilostachya, но с низким обилием. Есть и другие виды разнотравья, но очень немногочисленные. Черри, Небраска. Конец июня.
|
Низкотравная прерия на возвышенности Пайн-Ридж, Сью, Небраска. Сентябрь. Фото с сайта: http://beetlesinthebush.wordpress.com |
Низкотравные прерии
Низкотравные прерии – это самая западная полоса Великих равнин, включающая восточные предгорья Скалистых гор. Административно они расположены в следующих штатах: в Канаде – Саскачеван, Альберта; в США – Небраска, Вайоминг, Монтана, Северная и Южная Дакоты, Канзас, а также частично на высоких равнинах в штатах Колорадо, Оклахома, Техас и Нью-Мексико. Некогда эти прерии сформировались под прессом выпаса огромных стад бизонов. Доминирующие виды – голубая грама (Bouteloua gracilis) и бизонова трава (Bouteloua dactyloides). Для этой зоны характерен полуаридный климат и гораздо меньшее количество осадков, чем в высокотравных прериях. Для низкотравной прерии характерно множество видов разнотравья: доля разнотравья такая, что можно называть эти прерии луговыми степями.
В низкотравных прериях в штате Нью-Мексико на всех формах рельефа доминирует голубая грама Bouteloua gracilis, в верхней части склонов также обычны Lycurus phleoides, Aristida wrightii, Stipa neomexicana, Bouteloua curtipendula. В нижней части склонов вместе с голубой грамой и бизоновой травой содоминируют Sporobolus cryptandrus и Muhlenbergia torreyi, а в более влажных низинах - Muhlenbergia repens и Hilaria jamesii (Beavis et al., 1981). |
Низкотравная прерия в Небраске. Фото с сайта Botanical Society of America, дубль с сайта: http://ridge.icu.ac.jp |
Самый бедный вариант сбитой перевыпасом низкотравной прерии. Фото © СNHP с сайта: http://cnhpblog.blogspot.com |
"Саванна" из низкотравной прерии и кустарников (опунции - Opuntia polyacantha). Степь с доминированием Bouteloua gracilis + Bouteloua dactyloides на известняковой возвышенности при интенсивном выпасе. Кроме двух низкотравных злаков - доминантов и опунции, - присутствует большое количество видов разнотравья, как однолетних, так и многолетних. На фото заметны мелколепестник Erigeron divergens (белые цветы), полынь холодная Artemisia frigida, мальва алая Sphaeralcea coccinea, подорожник патагонский Plantago patagonica, присутствует Elymus elymoides. Вельд. Колорадо. Июнь. |
Бычки в низкотравной прерии в конце весны. В прерии доминируют Bouteloua gracilis + Bouteloua dactyloides. В разнотравье наиболее обильна мальва алая Sphaeralcea coccinea, с меньшим обилием кохия (Kochia scoparia). Присутствует единичные опунции, много заносного костра кровельного Bromus inermis. Вельд, Колорадо. Июнь. |
Бухарник вьющийся (кудрявый мескит) Hilaria belangeri образует плотный дерн. Это лишь один из 7 видов Hilaria в Северной Америке, четыре из которых часто содоминируют в прериях и образуют плотные дернины. Виды бухарника считаются характерными для низкотравной прерии и подвергнутой перевыпасу смешанной прерии, и обычно сопутствуют другим низкотравным доминантам - бизоновой траве и голубой граме. Некоторые геоботаники считают галетту (Hilaria jamesii, англ. galleta) доминантом прерий Великих равнин. Бухарник вьющийся в центральной и северной части Великих равнин не произрастает, а галетта идет на север до Вайоминга.
В монографии «Pasture and Range Plants» (Phillips Petroleum, 1963) бухарник вьющийся считается индикатором интенсивности выпаса. Чем сильнее выпас, тем больше этот вид укрепляет свои позиции, так как другие просто выпадают. Но он обладает меньшей кормовой ценностью, чем голубая грама и бизонова трава, и в засуху раньше переходит в режим спячки, что позволяет ему лучше переживать неблагоприятные засушливые периоды. Таким образом, этот вид можно считать доминантом сукцессионных стадий прерии, нарушенной выпасом. На фото виден типичный облик кудрявого мескита. Эрат, Техас. Конец августа. |
|
|
Низкотравная прерия (с доминированием Bouteloa gracilis) в пик экстраординарной засухи. Третий год засушливого периода на Великих равнинах, Хурфано, Колорадо. Конец июня. Сопутствующие виды - Pascopyrum smithii и Bouteloua dactyloidess - имеют низкое покрытие и чрезвычайно низкую биомассу. Обедненная, почти чистая степь из голубой грамы Bouteloa gracilis с единичными кустами кактуса чойя (2-3 растения на акр, справа на переднем плане одна из особей). Любопытно, что в этой степи относительно мало опунций. Кактус чойя (Cylindropuntia acanthocarpa) имеет слишком низкое обилие, чтобы называть это сообщество саванной, но совершенно явно здесь есть древесный элемент, хотя и редкий. Кроме того, очень редко в этой степи встречается сизая юкка (Yucca glauca).
Еще раз заметим, что фотографии всех видов, перечисленных здесь, можно посмотреть на следующей страничке, посвященной растениям Великих равнин. Там же дается обзор использования растительного покрова прерий.
|
Основные использованные источники:
Rhodes E.M. Range Sites / Tarleton State University. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.tarleton.edu/Departments/range/Home/home.htm#Grasslands
Pieper R. D. Grasslands of central North America // Grasslands of the world. Chapter 6 Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.fao.org/docrep/008/.../y8344e0d.htm
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Дроздов Н. Н. Биогеография материков М.: Просвещение, 1979. - 208 с.
Прерии // Биомы мира. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.blueplanetbiomes.org/prairie.htm
North American True Prairie. Ecoregions // Ecolibrary. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org
Прерии Северной Америки // Экологический портал. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.ecology-portal.ru/publ/stati-raznoy-tematiki/geografiya/501523-prerii-severnoj-ameriki.html
Читать продолжение: Прерии Великих равнин: растения; охрана и использование растительного покрова
|
